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核糖体是一种核酶

点击数:    更新时间:2006-10-16 10:08:00    
    

 

蛋白质合成是细胞代谢最复杂也是最核心的过
程,其中涉及到200 多种生物大分子参与作用。早在
1950 年,人们利用放射性同位素标记法证明了核糖体
是蛋白质合成的部位,其结构和功能一直倍受关注。
任何生物的核糖体都是由大小两个亚基组成,真核细
胞80S 核糖体包括60S 大亚基和40S 小亚基,原核细
胞70S 核糖体包括50S 大亚基和30S 小亚基。30S 小
亚基包含1 个16S rRNA 和21 种蛋白质,50S 大亚基包
含了1 个23S rRNA、1 个5S rRNA 和34 种蛋白质,蛋
白质含量约占三分之一,而rRNA 的含量占三分之二。
在蛋白质生物合成中,rRNA 与蛋白质两者究竟谁起主
导作用,一直是人们感兴趣的问题,并提出不少假说。
1 rRNA 功能的假说
关于rRNA 功能的假说主要有三种:①rRNA 主要作
为核糖体蛋白质装配的结构骨架,在蛋白质合成中,核
糖体蛋白质起催化作用;②rRNA 是一种决定蛋白质序
列的物质;③rRNA 具有催化活性,它直接催化蛋白质的
合成。自从1926 年美国化学家Sumner 首次从刀豆中提
取了脲酶结晶并证明是蛋白质以来,有很多种酶被分离
并经研究证明是蛋白质,因此长期以来人们一直认为酶
的化学本质就是蛋白质,人们也理所当然地接受了第一
个假说,认为核糖体中的蛋白质是作为酶催化蛋白质的
合成。1960 年前后,mRNA 的发现否定了第二种假说。
对于第三种假说,人们始终处于怀疑状态,因为它是对
酶是蛋白质学说的极大挑战。
1982 年Cech 发现原生动物四膜虫rRNA 前体( 约
6400 个nt)在鸟苷(G)或其衍生物以及Mg2 + 存在下能
切除自身413 个核苷酸的内含子,并将两个外显子拼
接起来变成成熟的rRNA,证明RNA 具有催化功能,并
称之为核酶(ribozyme)。1983 年Altman 等确认大肠杆
菌RNaseP(一种核糖核蛋白复合体)中的RNA 组分在
较高Mg2 + 浓度下具有类似全酶的催化活性。自此以
后,自然界中的RNA 催化功能不断被发现,T. Cech 和
S. Altman 也因为核酶的发现而荣获1989 年诺贝尔化
学奖。核酶的发现具有重要的意义,在酶学领域,打破
了多年来“酶的化学本质就是蛋白质”的传统观念;在
RNA 领域,这一发现对传统观念的冲击更大,它使人
们认识到,RNA 的生物功能远非“传递遗传信息”那么
简单,人们开始重新审视RNA 的生物学功能。直到最
近,通过X 射线衍射分析核糖体大、小亚基的结晶,才
证实了肽键的形成是由r RNA 催化,核糖体就是一种
核酶,人们逐渐开始接受第三种假说。特别是近年来,
30S 亚基、50S 亚基和70S 亚基核糖体高分辨率结构的
解析,能使人们从结构上较全面地评价RNA 在核糖体
中的作用。已经可以得出结论,在核糖体内蛋白质主
要起维持rRNA 的构象,起辅助作用;在蛋白质合成过
程中rRNA 起到非常重要的作用。
2 核糖体是一种核酶
2. 1 肽酰转移酶中心 生物体内绝大多数生化反应
由酶(蛋白质)催化控制。多少年来,人们努力寻找催
化蛋白质生物合成的关键酶———肽酰转移酶。核糖体
大亚基的精细结构表明,核糖体大亚基空腔的底部,是
P 位点上肽酰tRNA 与A 位点上氨酰tRNA 相互作用
形成肽键的部位,称为肽酰转移酶中心。在肽键形成
处2nm 的范围中,完全没有蛋白质的电子云存在,肽酰
转移酶中心完全由23SrRNA 的结构域V 组成。肽酰
tRNA 和氨酰tRNA 是通过与23SrRNA 的碱基配对进
行精确定位的,这对于核糖体催化活性的发挥非常重
要。P 位点上肽酰tRNA 的第74、75 位2 个胞嘧啶(C)
与23SrRNA 上P 环(helix80)的2 个鸟嘌呤(G)配对;

对;A 位点上氨酰tRNA 的第75 位C 与23SrRNA 上A
环(helix92)的配对。这些相互作用决定了A 位点上
氨酰tRNA 上9 氨基的位置,从而便于9 氨基攻击P
位点tRNA 相连的多肽链上的羰基碳原子。
2. 2 mRNA 通道 Fnank 认为,穿过30S 亚基颈部,从
细胞质一侧延伸进入亚基间的缝隙有一个通道,该通
道即为mRNA 进入核糖体的通道。在通道的附近
16SrRNA 的3’端1400 ~ 1500 核苷酸序列高度保守,能
与mRNA 相互作用。由于小亚基颈部的空间局限使得
mRNA 的解码区呈现U 转角构象。
2. 3 肽通道及核糖体上其他活性位点 人们发现在
大亚基表面的峡谷中部有一开口,在开口的下方连有
一狭窄的通道,长约8. 5nm,孔径大小不等( 孔径最大
2nm,最小1nm),该通道即为肽通道,主要由23SrRNA
结构域I—V 组成,同时一些蛋白质如L4、L22、L39 等
也发挥了重要作用。在其余的一些核糖体活性位点如
E 位点,tRNA 与16S、23SrRNA 接触的同时,tRNA 的反
密码臂与S7 蛋白接触面很大,T:C 环、T:C 臂与L1 蛋
白接触。核糖体大亚基与小亚基之间存在接触面,这
些接触面称为桥,总共有12 对桥将大、小亚基连接起
来,它们还起到大、小亚基间传递信息的作用。在这些
桥中,除了3 对桥中包含了蛋白质,其余的桥都由
rRNA 组成。RNA 桥主要由16SrRNA 小沟与23SrRNA
小沟之间的相互作用来建立。RNA 一蛋白质桥则通
过蛋白质识别RNA 结构而实现。
核糖体结晶结构表明,催化肽键形成的肽酰转移
酶中心完全由rRNA 组成,大量蛋白质都远离核糖体
的功能中心,位于核糖体的表面,它们更多的是起到稳
定rRNA 构象的作用,作为核糖体的结构支架。体外
试验已证明在没有蛋白质存在的情况下,核糖体仍然
能够解读mRNA,促进肽键形成并合成多肽链。因此
推测,在核糖体的进化过程中,最先出现的核糖体可能
完全是由rRNA 组成的,并且具有肽酰转移酶中心,但
其体型可能更小,结构更简单,功能也更加有限。在进
化过程中,蛋白质才加入核糖体,从而起到稳定rRNA
的作用,并增加其功能。
由于核糖体的结构非常复杂,对核糖体结构研究
还在继续,研究的最终目的是在原子水平上的分辨,以
揭示核糖体组分间的确切的相互作用。"



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